自我运动的认知表征对我们的日常活动至关重要,小脑对自我运动知觉起着至关重要的作用。比如说,我们行走在繁忙的城市街道上时,需要对自身相对于周围复杂的三维环境中物体的运动进行精确估计。
自我运动需要综合来自多个系统的感觉信息,包括前庭(头部运动)、视觉(光流)、本体感受和躯体感觉(身体运动),以及输出复制运动指令信号。
首先,为了对我们相对于世界的运动产生准确的感知,大脑必须不断地对无所不在的重力进行解释。脑构建了世界物理定律的内部模型,通过将前庭耳石(它能探测到两种运动的线性运动)的输入与半规管(它能探测到旋转运动,因此只对倾斜作出反应)的输入相结合,从而将倾斜与平移分离开来。
其次,为了独立于头部运动感知身体运动,大脑必须比较前庭和颈部相关的输入。这种计算的直接证据已经在小脑的输出中得到了揭示,在小脑深核(即小脑顶)最内侧的神经元水平上,它由两个不同的神经元群组成。一个神经元群体对外部应用的前庭和颈部本体感受刺激都有反应,并编码身体在空间中的运动。另一个神经元群只对外部的前庭输入做出反应,并编码头部的空间运动。
前庭和本体感受输入在小脑神经元的身体编码中是非线性的,可能是前庭信号在小脑深核中从头部到身体参考系转换的基础。
最后,为了在日常生活中确保感知的稳定性,我们的大脑必须不断区分由我们自(主动)运动产生的自我运动和外部应用的(被动)运动。从理论上讲,被动运动的计算需要对主动自我运动的感官后果的内部估计(即正向模型)与实际的感觉反馈进行比较。
小脑输出神经元在自我运动过程中动态地编码这种差异;小脑顶神经元对主动运动不敏感,编码被动应用自我运动的明确表现。具体地说,两个不同的小脑顶核群选择性地和动态地编码头部和身体相对于空间的被动运动。
迄今为止,我们的证据表明,这种依赖小脑的机制使用一种内在模型来预测积极的头部运动的感官结果,从而选择性地抵消对积极运动的反应。
总之,前庭小脑的计算是将输入信号转换为对自我运动知觉至关重要的表征的基础。这些同样依赖于小脑的计算也可能有助于绘制海马体的空间表征。
在小脑功能缺陷的突变小鼠中,“位置细胞”调节功能受损。小脑可能通过小脑深部核的间接投射来形成位置细胞的方向调整。此外,上行投射终止于丘脑的顶叶皮层区域,顶叶皮层对空间导航至关重要,也是运动和运动前皮质的重要区域。